Tasa de evolución de pequeña evolución.
La medición de los cambios evolutivos es relativamente compleja y se suelen utilizar dos escalas: ① Escala morfológica, es decir, la escala de medición son los cambios morfológicos. Generalmente se utilizan cambios en los valores medidos de propiedades cuantitativas mensurables como volumen, longitud, ancho, ángulo, etc. (2) Escala de clasificación, es decir, el número de unidades de clasificación (especie, género, familia, etc.). ) es la escala.
Correspondientes a las dos escalas anteriores, existen dos tasas de evolución diferentes: ① Tasa de evolución morfológica, cambios morfológicos por unidad de tiempo número/tiempo de cambios morfológicos (millones de años); Por lo general, la unidad de tiempo es millones de años y la cantidad de cambios morfológicos se puede medir directamente o se pueden convertir diferentes unidades de medida en unidades unificadas. ② Tasa de evolución taxonómica: el número de nuevos grupos taxonómicos (especies, géneros, familias, etc.). ) producidos por unidad de tiempo: el número de nuevos taxones producidos por unidad de tiempo (millones de años) es complejo. Los nuevos taxones incluyen no sólo cronoespecies resultantes de la evolución del linaje, sino también nuevos taxones resultantes de la formación de especies de clados. Por tanto, se pueden distinguir dos situaciones y dos tasas de evolución de la clasificación: suponiendo que se pueda demostrar que los materiales fósiles estudiados son de la misma lineación, se puede calcular la tasa de evolución de la lineación para un determinado período geológico, es decir, el tiempo en que se producen las especies por Número de unidad de tiempo: tasa de evolución de lineación = número de especies de tiempo/tiempo (millones de años). Si existen aproximadamente los mismos criterios morfológicos en la clasificación de especies a lo largo del tiempo, entonces la tasa evolutiva de un linaje es equivalente a la tasa de evolución morfológica dentro de un linaje. Suponiendo que los materiales fósiles estudiados pertenecen a diferentes linajes relacionados, podemos calcular la tasa de especiación o evolución de ramificación durante un tiempo geológico determinado: Tasa de especiación = número de eventos de ramificación (especiación)/tiempo (millones de años). Los investigadores con diferentes puntos de vista tienden a centrarse en la tasa evolutiva al estudiarla. Los gradualistas tienden a centrarse en la tasa de evolución de los sistemas de líneas. Pero no es fácil obtener materiales fósiles homólogos completos. A veces, debido a que no se puede confirmar que los materiales sean del mismo linaje, también se dudan de los resultados de su investigación. Las discontinuidades se centran más en el estudio de las tasas de especiación ramificada. La tasa evolutiva de un sistema de líneas a menudo se mide por la duración de la vida de una "especie temporal". Las "especies temporales" pueden verse como un fragmento de la evolución del linaje. Porque las especies temporales representan la determinación de variables morfológicas integrales y, en algunos casos, se puede medir la esperanza de vida de una "especie temporal". Por tanto, es apropiado utilizar "especies temporales" como unidad de cambio evolutivo. La vida útil de una "especie temporal" es el tiempo que dura hasta que los cambios morfológicos en la evolución del sistema de líneas alcanzan otra "nueva especie temporal". La esperanza de vida de una "especie temporal" es mensurable. G.G. Simpson utilizó el método de la llamada "curva de supervivencia taxonómica" al estudiar la tasa de evolución de los mamíferos desde el Plioceno hasta el Pleistoceno. Dado que la duración de la vida de las "especies temporales" refleja la tasa evolutiva del sistema de líneas (cuanto más corta es la duración de la vida de las especies temporales, mayor es la tasa evolutiva del sistema de líneas), podemos utilizar el recíproco de la duración de la vida de las "especies temporales" especie" como medida de la tasa evolutiva del sistema de líneas:
Tasa de evolución lineal = 1/tiempo de vida.
Por ejemplo, la tasa de evolución lineal de una especie temporal con una vida útil de 2 millones de años se puede expresar como 0,5 "especies temporales"/millón de años, es decir, se producen 0,5 "especies temporales" cada millón. años. Si las "especies temporales" se dividen según aproximadamente los mismos criterios morfológicos, es más exacto utilizar el recíproco de la duración de la vida de las "especies temporales" como medida de la tasa evolutiva del linaje. Pero algunos fósiles de animales identificados mediante este método tienen tasas de evolución lineal relativamente bajas. Por ejemplo, la tasa media de evolución lineal de los mamíferos desde el Plioceno al Pleistoceno en Europa es de 1,65, 438+0 "especies temporales"/millón de años, muy pocos alcanzan las 4 "especies temporales"/millón de años, y sólo el 1% alcanza las 4 "especies temporales"/millón de años. 2,9" "Semilla del Tiempo"/millones de años. Las tasas de evolución en el linaje humano medidas con métodos similares son más bajas que la tasa promedio de evolución en los mamíferos. Las mediciones de tasas evolutivas lineales en invertebrados marinos también son bajas. Por ejemplo, la esperanza de vida de la mayoría de las especies de la familia de braquiópodos cuasimicrónicos es de más de un millón de años, y la tasa de evolución lineal es inferior a 0,3 ~ 0,4 "especies por millón de años". Tasas tan bajas de evolución lineal hacen difícil explicar la macroevolución. Por ejemplo, durante los 18.000 años del Pleistoceno europeo, se produjeron al menos 15 nuevos géneros de mamíferos, y sólo 100 cepas pudieron usarse como padres para producir nuevos géneros.
Según la tasa media de 1,1 "especies de tiempo"/millón de años, debería ser 65438.
Pero como han señalado algunos investigadores, debido al largo intervalo de tiempo, hay grandes errores (debido a una velocidad evolutiva desigual, compensación entre la evolución hacia adelante y hacia atrás, etc.). Cuanto más largo es el intervalo de tiempo, más cuanto mayor sea el error, menor será la tasa medida). Por lo tanto, existen muchos problemas al medir tasas evolutivas lineales basadas en datos fósiles. Si aceptamos que la evolución rápida ocurre durante la especiación (ramificación de lineamientos), o que la especiación es el sitio de evolución acelerada, entonces medir las tasas de especiación es un medio importante para comprender las características evolutivas. La extinción es otro aspecto de la evolución y la tasa de especiación y extinción están relacionadas. La tasa de especiación se puede determinar siguiendo los siguientes pasos: primero la tasa de crecimiento neto de la especie (R), luego la tasa de extinción (E) y finalmente la tasa de especiación (S). La relación entre los tres es:
S=R+E
Tasa de crecimiento neto de especies: el aumento en el número de especies durante el proceso de especiación es un aumento exponencial, similar a que en los grupos biológicos el crecimiento individual. Al medir el crecimiento del número de especies, se debe considerar el número inicial (número base) de especies. En otras palabras, la tasa de crecimiento neto de especies es el crecimiento relativo del número de especies por unidad de tiempo. Expresado mediante una fórmula, es:
DN/Dt=RN
En la fórmula, n representa el número de especies, t representa el tiempo y r representa la tasa de crecimiento neto de especies. Si combinas las fórmulas anteriores, obtendrás:
N = N0eRt
En la fórmula, N0 representa el número inicial de especies y e es la base del logaritmo natural. Si se conocen el número inicial de especies N0, el número final de especies n y el tiempo t, se puede encontrar r. La fórmula anterior se puede modificar como:
lnN = lnN0eRt
lnN=lnNlneRt
lnN=lnNRt
La unidad de R Es "millón de años -1".
Los resultados del cálculo de los valores de r para diferentes taxones muestran que los valores de r de cada grupo taxonómico principal son muy diferentes, mientras que los valores de r de miembros del mismo grupo taxonómico principal son similares . De hecho, el aumento del número de especies (mayor diversidad) durante la especiación no siempre sigue un patrón de crecimiento exponencial. La curva de crecimiento del número de especies durante el proceso de radiación adaptativa es diferente de la curva de crecimiento exponencial pura. La primera es del tipo "decaimiento", crece exponencialmente al principio, luego el crecimiento se ralentiza y la curva se curva hacia abajo; Se puede utilizar un enfoque similar para describir la desintegración radiactiva y describir el crecimiento de las poblaciones de especies durante la adaptación a la radiación. Pero el índice de desintegración radiactiva es negativo, aquí es positivo. Por lo tanto, en lugar de utilizar la “vida media”, se utiliza el “tiempo dual” de especiación para caracterizar el crecimiento en el número de especies en diferentes taxones. Cuando N/N0=2,
t2=ln2/R
T2 en la fórmula es el "tiempo de duplicación", que es el tiempo necesario para que se duplique el número de especies. Calcule el tiempo de duplicación según el valor r. Por ejemplo, si el valor r promedio de los mamíferos es 0,22 millones de años -1, el tiempo de duplicación es t2=ln2/0,22=31,5 millones de años.
Tasa de extinción: la tasa de extinción se puede calcular a partir de datos fósiles. Pero las extinciones comúnmente calculadas incluyen extinciones verdaderas y falsas. De hecho, no es fácil distinguirlos. En términos generales, primero se puede encontrar la tasa de extinción total y luego se puede estimar la tasa de extinción falsa. La relación entre ellos es la siguiente
E = E′-E
En la fórmula, E representa la tasa de extinción real, E' representa la tasa de extinción total y E representa la tasa de extinción falsa. La tasa de extinción total se puede obtener mediante algunos métodos indirectos. D.M. Laup y W.M. Stanley propusieron una vez un método (1978), cuyo principio consiste en encontrar la tasa de extinción midiendo la esperanza de vida de una línea o especie. Supongamos una situación simple: imaginemos un conjunto de cables con la misma vida útil, digamos que cada cable tiene una vida útil de 5 millones de años. También se supone que existen 5 linajes simultáneamente cada 654,38+0 millones de años, y un linaje se extingue cada 654,38+0 millones de años (es decir, 654,38+0/5 del total). En este caso, la tasa de extinción se puede expresar como el recíproco de la vida útil del sistema de líneas, es decir, 1/5 millón de años = 0,2 × 10.000 años-1.
Esto significa que cada 654,38+0,5 millones de años, se extinguirá una línea (o especie) con una vida útil de 5 millones de años. Si cada miembro de un grupo de linajes (o especies) tiene una esperanza de vida diferente, se pueden utilizar métodos apropiados para calcular la esperanza de vida promedio y la tasa promedio de extinción. El llamado método apropiado es eliminar el error causado por la distancia temporal tanto como sea posible.
Por lo tanto, la tasa de extinción promedio general debe calcularse a partir de la tasa de extinción individual de una determinada línea o especie instantánea, pero no de la línea o especie que existe durante un determinado período de tiempo. La probabilidad de que existan especies de vida larga en un momento determinado es mayor que la de las especies de vida corta, y la probabilidad de existencia en un momento es directamente proporcional a la esperanza de vida de la especie.
Por ejemplo, supongamos que hay 11 especies que viven 6 millones de años, 6 especies viven 10.000 años, 3 especies viven 2 millones de años y 2 especies viven 3 millones de años. A partir de esto, se puede dibujar un diagrama de distribución en columnas de especies con diferentes esperanzas de vida a lo largo de 6 millones de años. Si calculamos la tasa de extinción promedio basándonos en la esperanza de vida promedio de 11 especies que han vivido durante 6 millones de años, obviamente el resultado será mayor porque tratamos a las especies de vida corta como especies de vida larga. Un mejor enfoque es encontrar el número de especies presentes en cada momento (T en la Figura 7). La solución es multiplicar el número de especies con diferente esperanza de vida por la probabilidad de su existencia instantánea. La probabilidad de existencia instantánea de una criatura con una vida útil de 654,38+0 millones de años es 654,38+0/6, la probabilidad de existencia instantánea de una criatura con una vida útil de 2 millones de años es 2/6 y la probabilidad de existencia instantánea de una criatura con una vida útil de 2 millones de años es 3/6. De esta forma se puede obtener un diagrama de distribución de columnas de especies con diferente esperanza de vida en cada instante. Los resultados del cálculo muestran que el número de especies con diferente esperanza de vida es 1 (6×1/6 = 1; 3×2/6=1; 2×3/6=1). sobrevivir en un instante son tres, de los cuales 1 año es 1, 2 millones de años es 1 y 3 millones de años son 1. La esperanza de vida promedio de estas tres especies es de 2 millones de años y la tasa de extinción promedio general es de 0,5×10.000 años-1. Si la tasa de extinción falsa no se incluye aquí (suponiendo que las 11 especies no incluyen las "especies de tiempo"), o se puede estimar la tasa de extinción falsa, se puede encontrar la tasa de extinción verdadera.
La tasa de especiación (S) viene dada por la suma de la tasa de crecimiento neto (R) y la tasa de extinción real (E).