¿Qué es la acetilcolina?

La acetilcolina (ACh) es un neurotransmisor que puede actuar específicamente sobre varios receptores de colina y es rápidamente destruido por la colinesterasa en los tejidos. Tiene una amplia gama de efectos y no es selectivo. No para uso medicinal clínico.

En las células nerviosas, la acetilcolina se sintetiza a partir de colina y acetil-CoA bajo la catálisis de la colina acetiltransferasa (colina acetilasa). Dado que la enzima existe en el citoplasma, la acetilcolina se sintetiza en el citoplasma y las vesículas la absorben y almacenan. La síntesis de norepinefrina utiliza tirosina como materia prima. Primero, la dopa se sintetiza bajo la catálisis de la tirosina hidroxilasa y luego la dopamina (catecol B) se sintetiza bajo la acción de la dopa descarboxilasa (aminoácido descarboxilasa (amina), estos dos). Los pasos se llevan a cabo en el citoplasma; luego la dopamina se absorbe en vesículas, donde se sintetiza aún más en noradrenalina catalizada por la dopamina β-hidroxilasa y se almacena en las vesículas. La síntesis de dopamina es exactamente la misma que los dos primeros pasos de la liberación de norepinefrina, excepto que la norepinefrina ya no se sintetiza después de que la dopamina ingresa a las vesículas, porque las células que almacenan dopamina no contienen dopamina beta-hidroxilasa. La síntesis de 5-hidroxitriptófano utiliza triptófano como materia prima. Primero, el 5-hidroxitriptófano se sintetiza bajo la acción de la triptófano hidroxilasa y luego el 5-hidroxitriptófano se sintetiza bajo la acción de la deradasa ácida 5-hidroxitriptófano (aminoácido deradasa). sintetiza 5-hidroxitriptamina, y estos dos pasos se llevan a cabo en el citoplasma, luego la 5-hidroxitriptamina se absorbe en vesículas y se almacena en las vesículas. El ácido γ-aminobutírico se sintetiza a partir del ácido glutámico bajo la catálisis de la descarboxilación del ácido glutámico. La síntesis de transmisores peptídicos es exactamente igual que la síntesis de otras hormonas peptídicas. Está regulada por genes y se sintetiza mediante traducción en el ribosoma.

Después de que la acetilcolina que ingresa a la hendidura sináptica actúa sobre la membrana postsináptica para ejercer efectos fisiológicos, la colinesterasa la hidroliza en colina y ácido acético, de esta manera, la acetilcolina se destruye y promueve este proceso. llama inactivación. Después de que la norepinefrina ingresa a la hendidura sináptica y ejerce efectos fisiológicos, parte de ella es eliminada por la circulación sanguínea y luego destruida e inactivada en el hígado; la otra parte es producida en las células efectoras por la catecolamina metiltransferasa y la monoaminooxidasa. inactivado debido a su acción, pero la mayor parte es recaptación de norepinefrina por la membrana presináptica, reciclada en el axoplasma en la membrana presináptica y reutilizada.

En 1914, Ewins descubrió la acetilcolina en la bacteria del cornezuelo de centeno, lo que supuso el primer informe de acetilcolina encontrada en células no nerviosas. Posteriormente, se descubrieron la acetilcolina y sus enzimas y receptores relacionados en una variedad de bacterias, hongos, plantas inferiores y plantas superiores. Con el descubrimiento y estudio en profundidad del sistema colinérgico en las plantas, parece que se espera encontrar otra similitud entre animales y plantas a nivel molecular, por lo que los botánicos han invertido con gran entusiasmo en la investigación en esta área. Sin embargo, debido a las limitaciones de los métodos de investigación de la época, la comprensión insuficiente de las diferencias entre animales y plantas y la dificultad de replicar ciertos estudios en otros laboratorios, la investigación sobre la acetilcolina vegetal fue en su mayoría esporádica y no sistemática, y la profundidad de la investigación era Y la amplitud es incomparable a la de los animales. Hasta el momento no se ha propuesto una explicación razonable para su mecanismo de acción en las plantas. En los últimos años, nosotros y varios otros laboratorios extranjeros hemos vuelto a investigar los efectos y mecanismos fisiológicos de la acetilcolina en las plantas, proporcionando nuevas pistas para revelar el mecanismo de la acetilcolina en las plantas

Los efectos de la acetilcolina en la regulación de la fisiología de las plantas de procesos

Regulación del metabolismo, crecimiento y desarrollo

Germinación de semillas La acetilcolina y la acetilcolinesterasa pueden estar involucradas en la regulación de la germinación de las semillas y el crecimiento temprano de las plántulas de algunas plantas, la acetilcolina afecta esta fisiología. El mecanismo de el proceso puede implicar la regulación del transporte de materiales de almacenamiento desde el hipocótilo hasta las partes de la planta de rápido crecimiento. Hay muchos informes contradictorios sobre los efectos de la acetilcolina en la germinación de semillas que requieren luz. Tretyn et al. estudiaron los efectos de la acetilcolina, sus análogos y los inhibidores de la acetilcolinesterasa en la germinación de semillas de plantas con diferentes fotoperiodos y encontraron que estos compuestos no tenían ningún efecto sobre la germinación de semillas de plantas insensibles a la luz, ya sea en la luz o en la oscuridad. . Sin embargo, puede promover la germinación de semillas que requieren luz bajo la luz, pero no tiene ningún efecto en la oscuridad.

Para las semillas que no requieren luz, la acetilcolina inhibe su germinación bajo la luz, mientras que el análogo de la acetilcolina, la colina, no tiene ningún efecto sobre el proceso anterior. Dado que la acetilcolina y la acetilcolinesterasa están ampliamente presentes en las semillas, es razonable especular que la acetilcolina participa en la regulación de la germinación de las semillas. El mecanismo de regulación puede implicar la inhibición de la actividad de la acetilcolinesterasa en las semillas por la luz.

Crecimiento El efecto de la acetilcolina sobre el crecimiento varía dependiendo de las condiciones experimentales, especies vegetales o diferentes tejidos de una misma planta. La acetilcolina puede simular el efecto de la luz roja para inhibir el desarrollo de las raíces laterales de la soja y también puede provocar un aumento en el crecimiento de las plántulas de trigo y en el peso seco. En tejidos aislados, la acetilcolina puede estimular el alargamiento del hipocótilo del coleoptilo de la avena y del hipocótilo del pepino y el crecimiento del hipocótilo del frijol mungo, estimular el crecimiento del hipocótilo del haba e inhibir el crecimiento de su epicótilo. En resumen, el efecto de la acetilcolina sobre los procesos fisiológicos de las plantas está estrechamente relacionado con el tejido utilizado y las condiciones experimentales, y su mayor efecto se produce en la zona de pH ácido.

Efecto de floración La acetilcolina puede simular el efecto de la luz roja e inhibir el aumento de la actividad peroxidasa estimulada por la luz roja lejana, permitiendo así que las espinacas florezcan en condiciones no inductoras. La acetilcolina puede inhibir la floración de la lenteja de agua de día largo G1 en condiciones de luz continua (24 h de luz/0 h de oscuridad) y estimular la floración de la lenteja de agua de día corto Torr en condiciones de día corto no inducidas. La atropina puede inhibir la floración de Azolla G3 cultivada bajo luz continua, pero el curare en tubo no tiene ningún efecto, lo que indica que la inducción de la floración por la acetilcolina puede estar mediada a través de receptores muscarinoides en la membrana plasmática. La inducción de la formación de flores por la acetilcolina también puede estar relacionada con la permeabilidad de la membrana a los iones que regula. La floración inducida por el fotoperíodo implica cambios en el potencial de membrana de la hoja y la acetilcolina también puede participar en la inducción de la floración al afectar el potencial de membrana.

Respiración La acetilcolina puede provocar un aumento en la tasa de consumo de oxígeno de las células de la punta de la raíz. Los resultados de Jaffe utilizando mitocondrias libres como materiales lo han confirmado. Junto con el consumo de oxígeno, los niveles de ATP en los tejidos disminuyen 10 veces y los niveles de fósforo libre aumentan 14 veces. Este efecto de la acetilcolina puede deberse a su desacoplamiento de la cadena respiratoria de transporte de electrones de la fosforilación oxidativa. Con base en estos resultados experimentales, Jaffe propuso el modo de acción de la acetilcolina en las células de la punta de la raíz de la soja, es decir, cuando aumenta la concentración intercelular de acetilcolina, la acetilcolina alcanza su sitio de acción objetivo, seguido de la secreción de protones, el consumo de oxígeno y la hidrólisis de ATP, mientras que Todos estos procesos están asociados con un aumento en la permeabilidad de la membrana a los cationes.

Fotosíntesis La acetilcolina puede reducir la síntesis de ATP en los cloroplastos en más de un 80% sin afectar la transferencia de electrones. Además, la acetilcolina en una concentración inferior a 0,1 mmol puede estimular la fotofosforilación acíclica, mientras que la acetilcolina en una concentración superior a 0,1 mmol se inhibe. En ambos casos, la acetilcolina no afectó la reducción de NADP. La neostigmina inhibe la síntesis de ATP pero no afecta la transferencia de electrones del agua al citocromo para NADP. La muscarina y la atropina también inhiben la reducción y la fotofosforilación acíclica de NADP.

Además, la acetilcolina también puede afectar la absorción de oxígeno por los cloroplastos aislados, inhibir la expansión de los cloroplastos estimulada por la luz y estimular la salida de iones de sodio y potasio de los cloroplastos. Por lo tanto, la acetilcolina en los cloroplastos puede regular la permeabilidad de las membranas de los cloroplastos a los iones y el acoplamiento entre el transporte de electrones y la síntesis de ATP.

Regulación de procesos fisiológicos relacionados con la permeabilidad de la membrana

Efecto de campo derramado La luz roja hace que las puntas amarillentas del frijol mungo y la raíz de cebada sean adsorbidas en la pared interna del vidrio cargado negativamente, mientras que la luz roja lejana hace que la punta de la raíz se separe de la pared de la copa y la suelte en la solución. Este fenómeno se llama efecto tanada. En la oscuridad, la acetilcolina puede adsorber puntas aisladas de raíces de soja en la pared interna de un vaso de vidrio cargado negativamente y evitar que las puntas de las raíces se desprendan de la pared de la copa debido a la luz roja lejana. El inhibidor de la acetilcolinesterasa, fisostigmina (eserina), aumenta la sensibilidad del tejido. sensibilidad a la acetilcolina. Estos indican que la acetilcolina endógena puede tener un papel controlador en este proceso fisiológico.

La luz roja puede aumentar el nivel de acetilcolina en los tejidos. La razón puede estar relacionada con el hecho de que la luz roja promueve la formación de Pfr, que está relacionado con la síntesis de acetilcolina. Los niveles elevados de acetilcolina en los tejidos pueden estimular la salida de protones de las células de la raíz hacia la solución, formando así un potencial superficial positivo, de modo que la punta de la raíz se adsorbe en la pared interna del vidrio cargada negativamente y la luz roja lejana incita a los fotosensibilizadores a actuar; absorber de la luz roja lejana (Pfr) cambia al tipo de absorción de luz roja (Pr), lo que hace que la punta de la raíz se libere de la pared interna del vidrio hacia la solución. Sin embargo, algunos experimentos han demostrado que la acetilcolina sólo desempeña el papel de un catión monovalente en este proceso.

Movimiento de las hojas Jaffe propuso que la acetilcolina podría regular el movimiento de las hojas de Mimosa. El frijol alado de flores moradas es un forraje de uso común. Sus hojas pueden caer bajo una luz intensa para evitar daños directos a las hojas por la alta intensidad de la luz. Se informa que bajo luz intensa, las hojas de las variedades tropicales caen más rápido que las de las variedades templadas, y el estado caído se recupera más rápido después de que disminuye la intensidad de la luz. Los resultados de la medición de acetilcolina en el tejido del colchón de hojas de esta planta mostraron que los cambios en los niveles de acetilcolina están estrechamente relacionados con el estado de las hojas. Las variedades derivadas de especies tropicales tienen mayor contenido y variabilidad, y la aplicación externa de acetilcolina puede restaurarlas desde un estado caído. Los resultados de investigaciones adicionales muestran que los cambios en los niveles de acetilcolina en las hojas están controlados por la acetilcolinesterasa, y la acetilcolinesterasa se distribuye principalmente alrededor de los haces vasculares. Por lo tanto, se especula que la acetilcolina puede afectar la entrada y salida de iones dentro y fuera de los haces vasculares. , afectando así la entrada y salida de agua. Regulación del movimiento de las hojas.

La acetilcolina, una membrana permeable a los iones, puede estimular la salida de protones de las células de la punta de la raíz de la soja, inducir cambios en el potencial de membrana de las hojas de espinaca e inhibir la hiperpolarización y la hiperpolarización del potencial de membrana del gancho de la soja. hipocotilos inducidos por la luz azul, absorción de potasio por este tejido, procesos que implican la regulación de la permeabilidad de la membrana por la acetilcolina.

Además de afectar a los procesos anteriores, la acetilcolina también puede afectar a la absorción de iones calcio por los tejidos. Tretyn descubrió que la acetilcolina puede estimular la absorción de iones de calcio en coleoptilos de avena etiolados. Los inhibidores de la acetilcolinesterasa pueden aumentar la sensibilidad del tejido a la acetilcolina; los inhibidores de los canales de calcio pueden inhibir el aumento de la absorción de calcio estimulada por la acetilcolina. Estos resultados indican que la acetilcolina participa en la regulación de los canales de calcio en las plantas.

Efecto sobre el metabolismo de los fosfolípidos de membrana La acetilcolina puede afectar al metabolismo de los lípidos de membrana de las plantas. Por ejemplo, puede inhibir la incorporación de fósforo en moléculas de fosfolípidos en segmentos amarillentos del tallo de la soja, pero en condiciones aeróbicas inhibe principalmente la incorporación de fósforo en fosfatidiletanolamina y fosfatidilcolina, mientras que en condiciones anaeróbicas la acetilcolina inhibe principalmente la incorporación de fósforo en Enter fosfatidilinositol. Estos resultados indican que existen similitudes entre los fosfolípidos vegetales y los fosfolípidos animales, y que la acetilcolina también puede afectar el metabolismo de los fosfolípidos vegetales.

Participan en las interacciones planta-planta y célula-célula En un entorno ecológico, suelen darse interacciones entre plantas y plantas y entre plantas y otros organismos. Esta interacción puede ser promotora o inhibidora, es decir, se manifiesta como una relación que se refuerza mutuamente. La acetilcolinesterasa existe en los nódulos formados por la soja infectada con rizobios, y la actividad máxima de la acetilcolinesterasa es consistente con el período máximo de asimilación de nitrógeno de los nódulos. Se especula que la acetilcolina y su esterasa desempeñan un papel en la interacción entre los rizobios y las plantas hospedantes. desempeñar un papel determinado. La acetilcolinesterasa también se encuentra en las hojas de los líquenes y se distribuye principalmente en la interfaz entre los hongos y las algas que forman los líquenes. Durante el proceso de esporulación de sus soredia, la actividad de la acetilcolinesterasa aumenta y la actividad enzimática se concentra en el área de contacto. El mecanismo por el cual la acetilcolina y la acetilcolinesterasa participan en la interacción entre líquenes puede ser mediante la regulación de la permeabilidad de las membranas a los iones y la mediación de los efectos de la luz en el ambiente sobre la reproducción de los líquenes. La acetilcolina y la acetilcolinesterasa también pueden estar involucradas en la interacción entre el polen y la inter. -identificación del estigma. En la campanilla lobulada, la acetilcolinesterasa se distribuye principalmente en la superficie del estigma del pistilo y también está presente en las puntas de los granos de polen y los tubos polínicos. Los activadores y antagonistas de la acetilcolina, así como los inhibidores de la acetilcolinesterasa, pueden afectar la germinación del polen y el alargamiento del tubo polínico en algunas plantas. Por tanto, se especula que la acetilcolina y la acetilcolinesterasa pueden estar implicadas en la interacción entre el estigma de las plantas y el polen.

El mecanismo de acción de la acetilcolina en las células vegetales

Después de que la acetilcolina se une a los receptores en las células animales, por un lado afecta directamente a la permeabilidad de la membrana a los iones, por otro Por otra parte, pasa por varios Este segundo mensajero afecta el progreso de varios procesos fisiológicos. En el reino vegetal, aunque el receptor de acetilcolina no ha sido finalmente determinado bioquímicamente, una serie de evidencias farmacológicas demuestran que sí existen receptores de acetilcolina en las plantas. Se sabe poco sobre los acontecimientos que siguen a la unión de la acetilcolina a sus receptores en las plantas. En cuanto a la investigación sobre el mecanismo de acción de la acetilcolina en células vegetales, aparte de los estudios esporádicos anteriores, sólo la investigación de Tretyn et al. sobre la expansión de los protoplastos del trigo y la expansión de las hojas jóvenes fue más sistemática y reveló algunos de los detalles.

Transducción de señales mediada por receptores

La expansión del protoplasto puede estimular la expansión del volumen del protoplasto de las células etioladas del mesófilo del trigo. Esta estimulación puede proporcionar la base para la posterior inversión de la luz roja lejana. por irradiación indica que esta reacción está controlada por fotosensibilizador. El efecto estimulante de la luz roja sobre la expansión del volumen del protoplasto requiere que el medio contenga Ca2 [44]. La acetilcolina puede reemplazar la luz roja para provocar la expansión de los protoplastos en la oscuridad. A diferencia de la reacción causada por la luz roja, la acetilcolina no sólo puede causar la expansión de los protoplastos en medios que contienen Ca2, sino que también puede causar la expansión de los protoplastos en medios que contienen Na o K.

A excepción de la acetilcolina, sólo la carbamilcolina puede estimular la expansión de los protoplastos, mientras que la colina, la propionilcolina y la butirilcolina no tienen tal efecto. La fisostigmina, un inhibidor de la acetilcolinesterasa, puede aumentar la sensibilidad de los protoplastos a la acetilcolina. En base a esto, se puede considerar que la acetilcolina puede estimular específicamente la expansión de los protoplastos del mesófilo amarillo del trigo [3].

La participación de los receptores de acetilcolina en el proceso de expansión del protoplasto inducida por acetilcolina se puede determinar mediante activadores e inhibidores de los receptores de acetilcolina. La nicotina, un activador de los receptores tipo N de acetilcolina, puede estimular directamente la expansión del protoplasto en medios que contienen Na o K, pero en medios que contienen Ca2, la nicotina no tiene ningún efecto. A diferencia de los resultados anteriores, la muscarina, un activador de los receptores tipo M, puede estimular la expansión del protoplasto en medios que contienen Ca2, pero no tiene efecto en medios que contienen Na o K. Los estudios que utilizan inhibidores del receptor de acetilcolina han llegado a la misma conclusión. La atropina, un inhibidor de los receptores tipo M, no tiene efecto sobre la expansión de protoplastos inducida por acetilcolina en medios que contienen Na o K, pero puede inhibir la expansión de protoplastos inducida por acetilcolina en medios que contienen Ca2. El tubo curare inhibidor del receptor tipo N no tiene efecto sobre la expansión del protoplasto estimulada por acetilcolina en medios que contienen Ca2, pero tiene un efecto inhibidor en medios que contienen Na o K. La tecnología de localización de fluorescencia demuestra que los receptores de acetilcolina de tipo N se distribuyen principalmente en la superficie de los protoplastos.

Durante la expansión de protoplastos inducida por acetilcolina, la transducción de señales después de que el receptor acepta la acetilcolina puede involucrar Ca2 y CaM, porque los inhibidores del canal de Ca2 nitrendipina (NIF) y La3 pueden inhibir completamente la expansión de protoplastos inducida por acetilcolina en Medios que contienen Ca2. De manera similar, los inhibidores de la calmodulina y las proteínas G también tienen tales efectos, pero estos compuestos no tienen efecto en medios que contienen Na o K.

Expansión de las hojas jóvenes La expansión de las hojas primarias de plántulas de trigo cultivadas en la oscuridad durante 8 días está controlada por el sistema fitocromo. Si el medio contiene Ca2, la acetilcolina puede estimular la expansión de hojas jóvenes en secciones de hojas aisladas en la oscuridad. La acetilcolina también puede estimular la expansión de hojas primarias de trigo etiolado en medio sin Ca2 pero con Na. Entre los diversos derivados de la acetilcolina, sólo la carbamoilacetilcolina puede estimular la expansión de las hojas primarias del trigo etiolado. Los antagonistas del receptor de acetilcolina, la atropina y el curare tubular D, pueden contrarrestar la expansión foliar inducida por la acetilcolina en medios que contienen Ca2 y Na, respectivamente. Los activadores del receptor de acetilcolina, la muscarina y la nicotina pueden estimular la expansión del protoplasto en los medios Ca2 y Na, respectivamente.

El desarrollo foliar dependiente de Ca2 inducido por acetilcolina puede atenuarse mediante el inhibidor del canal de Ca2 nitrendipino y el inhibidor de la calmodulina 3-fluorometilfenotiazina (trifluoperazina, TFP), de los cuales sólo el inhibidor de la calmodulina TFP puede inhibir la expansión inducida por acetilcolina de las hojas primarias de plantas etioladas. trigo en medio que contiene Na.

Con base en los resultados anteriores, se puede creer de manera preliminar que la acetilcolina en las plantas puede funcionar en un mecanismo similar al de los animales. La acetilcolina se une primero a los receptores de acetilcolina de tipo M y N. Al igual que en las células animales, los receptores de acetilcolina de tipo M pueden estar relacionados con la vía del metabolismo de los fosfoinosítidos, en la que las proteínas G, los canales de Ca2 y la calmodulina se activan sucesivamente y finalmente se producen respuestas fisiológicas. Los receptores de tipo N son independientes de fosfoinositida y controlan directamente la permeabilidad de la membrana a los iones. Estas dos vías pueden causar de forma independiente la expansión de los protoplastos o la apertura de las hojas.

Actividad enzimática El mecanismo de acción de la acetilcolina en las plantas, además de regular la permeabilidad de la membrana a los iones, también puede implicar la regulación de ciertas actividades enzimáticas en las plantas. El efecto inhibidor de la acetilcolina sobre el crecimiento de las raíces de las lentejas (Lens culinaris) está estrechamente relacionado con los cambios de actividad de las isoenzimas de peróxido en el cuerpo. Puede estimular la actividad de algunas isoenzimas e inhibir la actividad de otras isoenzimas.

La acetilcolina por sí sola no tiene ningún efecto sobre la actividad de la fenilalanina aminoliasa y la síntesis de flavonoides en las plantas, pero puede compensar el efecto de la luz roja sobre la actividad de la fenilalanina aminoliasa y la síntesis de flavonoides.

Efectos sobre las sustancias reguladoras del crecimiento endógenas La acetilcolina puede afectar al metabolismo del ácido indolacético y del etileno en las plantas. En el hipocótilo de la soja, la acetilcolina inhibe la síntesis de etileno estimulada por el ácido indolacético y contrarresta su efecto inhibidor sobre el enderezamiento del gancho del hipocótilo de la soja. También puede contrarrestar el crecimiento del protonema del helecho estimulado por el etileno. Este efecto de la acetilcolina se puede lograr afectando los niveles endógenos de ácido indolacético y etileno. Experimentos con hojas de soja aisladas han demostrado que la acetilcolina puede inhibir la síntesis de etileno en los tejidos.

La acetilcolina también puede interactuar con las giberelinas endógenas. Puede reemplazar parcialmente a la giberelina para inducir el alargamiento del hipocótilo del pepino y también puede provocar un aumento en el contenido de giberelina libre en la planta. Este aumento puede compensarse con atropina.